You are here

Home

Синтаксономический обзор горнотундровой растительности Хибин

Autors: 
Королева Н.Е.
Journal, book etc.: 
Бюллетень МОИП. Отделение биологии
Number, Volume, etc.: 
Т. 106, вып. 4
Year: 
2001
Pages: 
С. 50-57

Summary

Mountain tundra plant communities were studied using Braun-Blanquet approach, and 17 associations were distinguished. DCA-ordination of tundra releves showed that variation of tundra plant cover is explained by topography, that determines snow distribution, and moisture of substrata.

Приведены результаты классификации растительности горно-тундрового пояса Хибинских гор при использовании метода Браун-Бланке. В горно-тундровом поясе выделено 17 ассоциаций, относящихся к 10 союзам. В результате DCA-ординации описаний предложены основные факторы, определяющие разнообразие горно-тундровой растительности – оснеженность и влажность местообитания.

Горнотундровый пояс располагается на склонах и вершинах, начиная с 350-450 м н.у.м. и до 600-850 (900) м н.у.м., и занимает в Хибинах наибольшую площадь. В пределах горнотундрового пояса выделяется три вертикальных подпояса, границы которых могут быть прерывистыми. В нижнем подпоясе преобладают кустарниковые и кустарничковые сообщества, а также приручьевые луга и тундровые болота, в среднем подпоясе - лишайниковые сообщества с сомкнутым покровом, приснеговые сообщества, “висячие” тундровые болотца, верхний подпояс образован кустарничковыми и лишайниковыми сообществами с несомкнутым покровом и строго хионофитными сообществами. На высоких плато и склонах на высотах 850-1100 м н.у.м. располагается пояс холодных гольцовых пустынь (Аврорин и др., 1935, Серебряков, Куваев, 1952).

Цель этой статьи - представить результаты флористической классификации растительности горнотундрового пояса, выполненной по материалам полевых сезонов 1987-1999 гг. Методика выполнения описаний и их обработки кратко изложена в предыдущей статье (Королева, 2001).

Продромус растительных сообществ пояса горных тундр.

Класс Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. & Tx. 1943

Порядок Adenostyletalia Br.-Bl. 1931

Союз Adenostylion alliariae Br.-Bl. 1925

Асс. Trollietum europaei Gjaerevoll 1956 nom. nov.

Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl., Siss. & Vlieger 1939

Порядок Cladonio-Vaccinietalia K.-Lund 1967

Союз Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordh. 1936

Асс. Arctostaphylo alpini-Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994

Асс. Cassiopetum tetragonae (Böcher1933 em. Daniels 1982

Асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli Nordh. 1943

Асс. Empetro-Betuletum nanae Nordh. 1943

Класс Nardo-Callunetea Preising 1949

Порядок Nardetalia strictae (Oberdorfer 1949) Preising 1949

Союз Nardo-Caricion bigelowii Nordh. 1943

Асс. Carici bigelowii-Nardetum strictae (Samuelsson, 1916) Nordh. 1936

Класс Montio-Cardaminetea Br.-Bl. & Tx. 1943

Порядок Montio-Cardaminetalia (Br.-Bl. 1925) Pawlowski & al. 1928

Союз Mnyobryo-Epilobion hornemannii Nordh. (1936) 1943

Асс. Mniobryo-Epilobietum hornemannii Nordh. 1936

Союз Cratoneurion commutati Koch 1928

Асс. Cratoneuro-Saxifragetum aizoidis Nordh. 1936

Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. et al. 1947

Порядок Androsacetalia alpinae Br.-Bl. ap. Br.-Bl. & Jenny 1926

Тип сообщества Cryptogrammetum crispae Nordh. 1928

Союз Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950

Асс. Luzuletum arquatae Nordh. 1928

Асс. Saxifrago (cernuae)-Oxyrietum digynae (Bocher 1933) Dierssen 1984

Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1947

Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926

Союз Salicion herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926

Асс. Cassiopo-Salicetum herbaceae (Fries 1913) Nordh. 1936

Класс Cetrario-Loiseleurietea Suzuki-Tokyo & Umezu in Suzuki-Tokyo 1964

Порядок Cetrario-Loiseleurietalia Suzuki-Tokyo & Umezu in Suzuki-Tokyo 1964

Союз Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss.& Vlieger 1939) Daniels 1982

Асс. Alectorio-Arctostaphyletum uvae-ursi Dahl 1956

Асс. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943

Асс. Cetrarietum nivalis Dahl 1956

Асс. Juncetum trifidi Nordh. 1943 nom. nov.

Класс Carici rupestris-Kobresietea Ohba 1974

Порядок Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974

Союз Caricion nardinae Nordh. 1935

Асс. Carici rupestris-Dryadetum octopetalae (Nordh. 1928) Dierssen 1992

Характеристика растительных сообществ горнотундрового пояса

Союз Adenostylion alliariae Br.-Bl. 1925

Асс. Trollietum europaei Gjaerevoll 1956 nom. nov. (Табл.1).

ДВ - Salix reticulata, дифференцирует сообщества этой ассоциации от Geranio-Betuletum, расположенной в горнолесном поясе. Ассоциация объединяет лужайки горнотундрового пояса, иногда с выраженным ярусом из видов ив и ерника, располагающиеся под снежниками, вдоль ручьев, около озер. В травяно-кустарничковом ярусе преобладает пышное разнотравье - Geranium sylvaticum, Cirsium heterophyllum, Trollius europaeus, Saussurea alpina, Solidago lapponica, Thalictrum alpinum, Bartsia alpina, Viola biflora. Моховой ярус, как правило, сравнительно слабо развитый, чаще встречаются Sanionia uncinata, Hylocomium splendens, Hylocomiastrum pyrenaicum, Rhodobryum roseum, Rhizomnium pseudopunctatum, печеночники Barbilophozia lycopodioides, Harpanthus flotovianus.

Табл. 1. Синоптическая таблица субнивальных и мезофильных травяных сообществ горнотундрового пояса Хибин. 1: Асс.Carici bigelowii-Nardetum strictae, 2: Асс. Juncetum trifidi, 3: Асс. Cassiopo-Salicetum herbaceae, 4: Асс. Trollietum europaei. Здесь и далее в таблицах римские цифры - показатели постоянства, арабские - проективного покрытия (в баллах).

Диагностические виды союзов помечены *.

 

номер синтаксона

1

2

3

4
количество описаний

10

10

10

10

ДВ союза Nardo-Caricion bigelowii
Diphasiastrum trystachyum

III+-1

I2

-

I+

ДВ асс. Carici bigelowii-Nardetum strictae
Nardus stricta*

V2-5

  

I+

I+

ДВ асс Cassiopo-Salicetum herbaceae
Harrimanella hypnoides*

III+-1

I+

V+-3

-
Salix polaris*

-

II+-1

IV+-3

-
Kiaeria starkei

-

III1-3

III2-3

-
Gymnomitrion concinnatum*

-

-

II1-2

-
Pleurocladula albescens*

-

I+

II+-1

-
Anthelia juratzkana*

-

I+

II+-1

I+
Solorina crocea*

-

I+

II+-3

-

ДВ асс. Trollietum europaei
Sanionia uncinata

-

  

-

V+-3
Trollius europaeus*

-

  

-

IV+-2
Salix reticulata

-

  

-

IV1-3
Anthoxanthum alpinum

-

  

-

IV1-3
Cirsium heterophyllum*

-

  

-

III+-2
Geranium sylvaticum*

-

  

-

III+-2
Salix glauca

-

  

-

III+-2
S. phylicifolia

-

  

-

III+-2
Rhizomnium pseudopunctatum

-

  

-

III+-1

Прочие виды
Empetrum hermaphroditum

-

II+

IV+-3

II1
Betula nana

I+

I+

-

III3-4
Bartsia alpina

II+

I+

I+

IV+-1
Phyllodoce caerulea

II+

III+-1

III+-1

II+-1
Carex bigelowii

IV+-2

II+-2

III+-2

III+-3
Juncus trifidus

IV+-2

V3-5

V+-4

III+-1
Cetraria islandica

I+

III+-1

V1-2

II1-2
Vaccinium uliginosum

I+

I+

I+

II1-3
V. vitis-idaea

I+

I+

I+

II+
V. myrtillus

III+-2

II+

I+

IV+-2
Silene acaulis

-

II+

III+-1

I+
Loiseleuria procumbens

-

III+

III+-1

-
Calluna vulgaris

-

I+

I+

I+
Avenella flexuosa

II+-2

II+-2

I+-1

-
Polygonum viviparum

III1

  

-

IV+-1
Solidago lapponica

IV+-1

I+

-

IV+-1
Festuca ovina

II+-2

  

I1

-
Sibbaldia procumbens

II+-1

  

-

I+
Gnaphalium supinum

-

I+

I+

-
Racomitrium microcarpon

-

III1-3

IV1-3

-
Diplophyllu taxifolium

-

II+

II+

III+-1
Lophozia groenlandica

-

I+

II+-1

I+
L. sudetica

I+

  

I+

-
Polytrichum piliferum

I+

II+

I1

-
Stereocaulon alpinum

I+

III+-3

II+-1

-
Cladina mitis

II+-1

  

-

I+
Cladonia coccifera

I+

III+-1

II+

-

Союз Cratoneurion commutati Koch 1928.

Асс. Cratoneuro-Saxifragetum aizoidis Nordh. 1936.

Объединяет несомкнутые растительные группировки - отдельные подушки и дернины Saxifraga aizoides, Silene acaulis, Saxifraga oppositifolia, Oxyria digyna, Papaver lapponicum, Salix reticulata, Oxytropis sordida, Luzula spicata, Festuca ovina, в совокупности с отдельными особями Bartsia alpina, Empetrum hermaphroditum, Polygonum viviparum, встречающиеся на галечных отмелях вдоль рек и ручьев, чаще в пределах горнотундрового пояса, но местами и в горнолесном, и в поясе березовых криволесий.

Союз Mniobryo-Epilobion hornemannii Nordh. (1936) 1943.

Асс. Mniobryo-Epilobietum hornemannii Nordh. 1936.

Наиболее обычен и образует травяной ярус в этих небольших по площади сообществах Epilobium hornemannii, реже встречаются Saxifraga stellaris, S. tenius. Моховой покров сплошной, преобладает Pohlia wahlenbergii, встречаются Bryum weigelii, Philonotis fontana, Warnstorfia exannulata. Сообщества и группировки встречаются в непосредственной близости к руслу, иногда в воде.

Союз Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordh. 1936.

Сообщества союза занимают наиболее обширную площадь в нижнем и среднем подпоясах горнотундрового пояса.

Асс. Arctostaphylo alpini-Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994. (Табл. 2).

ДВ Arctous alpina, Ptilidium ciliare. В сообществах ассоциации часто есть кустарниковый ярус из Betula nana с примесью Juniperus sibirica. Особенность сообществ ассоциации - хорошо развитый мохово-лишайниковый покров, в основном, из Pleurozium schreberi, Dicranum spp., Rhytidium rugosum, Aulacomnium turgidum, печеночников Ptilidium ciliare, Barbilophozia lycopodioides, из лишайников наиболее часты Cetraria islandica, Nephroma arcticum, а также виды рода Peltigera и Cladonia. Сообщества располагаются на дренируемых склонах различной экспозиции, где высота снежного покрова 0.5-1 м, время таяния - конец мая-июнь.

Асс. Empetro-Betuletum nanae Nordh. 1943 (Табл. 2).

ДВ Betula nana, Cladina stellaris.. Сообщества приурочены к выпуклым участкам склонов в нижнем подпоясе горнотундрового пояса. Снежный покров здесь не превышает 0.5 м, иногда отсутствует.

Асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli Nordh. 1943 (Табл. 2).

ДВ - Phyllodoce caerulea, Avenella flexuosa, Kiaeria starkei. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium myrtillus. Сообщества располагаются .в ложбинах, где снег задерживается до середины июня, на слабо вогнутых склонах, на крутых участках склонов в пределах нижнего подпояса горнотундрового пояса.

Асс. Cassiopetum tetragonae Böcher 1933 em. Daniels 1982 (Табл.2).

ДВ - Cassiope tetragona, Bartsia alpina, Aulacomnium turgidum, Nephroma arcticum. Сообщества ассоциации встречаются на крутых склонах, преимущественно северной экспозиции, во время всего вегетационного сезона они обычно хорошо увлажнены за счет бокового стока.

Союз Nardo-Caricion bigelowii Nordh. 1936.

Асс. Carici bigelowii-Nardetum strictae (Samuelsson 1916) Nordh. 1936 (Табл. 1).

ДВ - Nardus stricta, Diphasiastrum tristachyum. Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества, с почти сомкнутым растительным покровом, составленным Nardus stricta с меньшим участием Carex bigelowii, Diphaziastrum tristachyum, располагающиеся в ложбинах временного водотока в нижнем и среднем подпоясе горнотундрового пояса, а также в поясе березовых криволесий. Союз Caricion nardinae Nordh. 1935.

Асс. Carici rupestris-Dryadetum octopetalae (Nordh. 1928) Dierssen 1992 (Табл. 2).

ДВ Dryas octopetala, Racomitrium microcarpon. Объединяет открытые растительные сообщества, в которых преобладает Dryas octopetala, D. punctata. Для мохово-лишайникового яруса более характерны мхи р. Racomitrium, лишайники р. Cetraria, Flavocetraria. По каменистым россыпям сообщества часто "спускаются" в пояс березовых криволесий.

Союз Loiseleurio-Diapensietum Br.-Bl., Siss.& Vlieger ex. Daniels 1982

ДВ - Loiseleuria procumbens, Silene acaulis, Diapensia lapponica, Alectoria ochroleuca, А. nigricans, Flavocetraria nivalis, Cladonia amaurocraea, Thamnolia vermicularis. Союз объединяет растительные сообщества среднего и верхнего подпояса горнотундрового пояса. Тонкий снежный покров стаивает здесь в середине апреля - мае, что обуславливают более термофильный и хионофобный характер растительных сообществ. Асс. Alectorio-Arctostaphyletum uvae-ursi Dahl 1956 (Табл. 2).

ДВ - Arctostaphylos uva-ursi. Вертикальная структура сообществ упрощена, ярусность не выражена, горизонтальная структура мозаичная, преобладают Arctostaphylos uva-ursi, Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca. Сообщества обычны.на наиболее теплых склонах южной экспозиции, на вершинах невысоких моренных всхолмлений.

Союз Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordh. 1943 (Табл. 2).

ДВ - Loiseleuria procumbens, Silene acaulis, Diapensia lapponica. Вертикальная структура в этих сообществах слабо выражена, горизонтальная структура мозаичная. Местообитания сообществ и несомкнутых растительных группировок ассоциации - каменистые и щебнистые плато, выпуклые каменистые участки в верхней части горных склонов.

Асс. Cetrarietum nivalis Dahl 1956 (Табл. 2).

ДВ - Flavocetraria nivalis. Монодоминаниные, гомотонные сообщества со сплошным растительным покровом, в котором преобладает Flavocetraria nivalis, встречаются Cetraria ericetorum, Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Bryocaulon divergens. Мхи немногочисленны, в основном, это Polytrichum piliferum, Racomitrium spp. Сосудистые растения также не играют большой роли. Сообщества широко распространены на вершинах невысоких гор, на пологих склонах.

Табл. 2. Синоптическая таблица лишайниковых и кустарничковых растительных сообществ тундрового пояса Хибин. Номера синтаксонов обозначают: 1. Асс. Dryadetum octopetalae, 2 Асс.Loiseleurio-Diapensietum, 3 Асс.Empetro-Betuletum nanae, 4 Асс. Alectorio-Arctostaphyletum uvae-ursi, 5 Асс.Cetrarietum nivalis, 6 Асс.Arctostaphylo alpini-Empetretum hermaphroditi, 7 Тип сообщества Calluna vulgaris - Cetraria islandica,8 Асс.Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli,9 Асс.Cassiopetum tetragonae.Диагностические виды союзов помечены *.

 

номер синтаксона

1

2

3

4

5

6

7

8

9
количество описаний

10

10

10

7

10

10

8

10

10

ДВ союза Loiseleurio-Diapension
Cetraria nivalis

III1

IV1-2

V1-3

V+-4

V3-5

II+-2

-

-

I1
Cladonia amaurocraea

I+

-

I+

-

-

-

-

-

I+-1
Alectoria ochroleuca

II1

-

I+

IV2

IV1-3

-

-

-

-
A. nigricans

II1-2

-

I+

I+

II1-2

-

-

-

-
Bryocaulon divergens

-

-

-

II+

II+-1

-

-

-

-

ДВ асс. Dryadetum octopetalae
Dryas octopetala

V2-3

III+-1

II1

I+

II+-1

II+

-

-

III+-2
Racomitrium microcarpon

IV+-1

II1

-

-

I+

-

-

-

II+-1

ДВ асс. Loiseleurio-Diapensietum
Diapensia lapponica*

-

III+-1

I+

I+-1

I+

-

-

-

I+
Loiseleuria procumbens*

III+

V1-2

I+

II+

III+-1

-

I+

I+

II+-1
Silene acaulis*

I+

IV+-1

-

I+

-

-

-

-

III+-2

ДВ асс. .Empetro-Betuletum nanae
Betula nana

I+

I+

V2-4

I+

I+-1

II1-3

IV+-2

IV+-2

I+
Cladina stellaris

-

I+-1

IV1-5

I2

III1-3

II+-1

II+-1

I+-2

-

ДВ асс. Alectorio-Arctostaphyletum uvae-ursi
Arctostaphylos uva-ursi

-

-

I2-3

V2-5

I+

-

-

-

-

ДВ асс. Cetrarietum nivalis
Thamnolia vermicularis*

II+

-

I+

-

IV+

-

-

-

I+
Tetralophozia setiformis

-

I+

-

-

III+

-

-

-

-

ДВ союза Phyllodoco-Vaccinion
Phyllodoce caerulea

II1

IV+-1

II+

I+

II+-1

-

I+

III+-2

III+-1
Vaccinium uliginosum

III11-2

II+-2

II+-2

III+-1

III+-2

V+-2

IV1

II+-1

III1-2
Pleurozium schreberi

-

-

-

-

I+

IV+-4

III1-2

V2

IV+-3
Hylocomium splendens

-

-

I+

-

-

I+-1

III+-1

II+-2

IV1-4
Cetraria islandica

IV2-4

V1-3

III1-3

II1-2

IV1-2

III1-3

IV1-4

V1-3

IV1-3

ДВ асс. Arctostaphylo alpini-Empetretum hermaphroditi,
Arctous alpina

-

I+

I2

II+-2

II+-1

IV1-4

-

-

I+-1
Ptilidium ciliare

-

-

-

I+

I+

IV+-1

-

-

-

ДВ типа сообщества Calluna vulgaris - Cetraria islandica
Calluna vulgaris

-

-

I2

II+-3

-

-

V2-3

I+-1

-
Polytrichum commune

II+

-

I+

-

-

-

IV+-1

-

-

ДВ асс. .Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli
Vaccinium myrtillus

III1-2

I+

III+-1

-

I+-1

-

I1

V2-4

-
Kiaeria starkei

I+

-

-

-

-

-

-

IV1-3

I+
Avenella flexuosa

-

-

II+-1

-

-

-

-

V+-2

-

ДВ асс. Cassiopetum tetragonae
Cassiope tetragona

I+

II+-1

-

-

I+

I+

-

-

V1
Bartsia alpina

IV+-1

II+-1

II+

I+

I+

-

I+

-

V+-1
Aulacomnium palustre

-

-

-

-

-

-

-

-

III+-1
Nephroma arcticum*

-

-

-

-

-

-

-

I+

III+-1

Прочие виды
Vaccinium vitis-idaea

III+

II+

II+-1

II+-1

III+-1

IV+-2

V+

III+

I+
Empetrum hermaphroditum

IV+-3

V1-2

V+-3

II2-3

V+-1

V3-5

V2-3

V+-3

III1-2
Juncus trifidus

II+

I+

II+-1

II+

II+

I+

II+-2

I+

I+
Festuca ovina

II+-1

III+-1

II+-1

-

-

III+

-

II+

I+-1
Carex bigelowii

III+-1

IV+-1

I+

-

I+-1

-

-

II+-1

II+-2
Cladina mitis

-

-

I+

-

II+-1

II+-1

-

III+-2

II+-2
Cladina. rangiferina

-

II1-3

III+-1

V+-1

-

II+-1

-

III1

I+
Cladonia uncialis

V+-1

-

I+

-

I+

-

-

III+-1

II+-1
C. gracilis

I+

II+-1

I+

-

II+

-

-

-

II+
Dicranum majus

III+-2

II+-1

-

-

I+

II+-2

-

-

II1-2
D. congestum

III1

I+

-

-

-

II+-1

I+

-

-
Racomitrium canescens

II1

III+-1

I+

I+

-

-

-

II1

I+
R. lanuginosum

II2-3

IV1-2

-

I+-1

II+-1

-

-

-

-
Oxytropis sordida

-

I+

-

I+

-

I+

-

-

I+
Barbilophozia lycopodioides

I+

I+

-

-

I+

I+

-

-

-
Juniperus communis

-

-

II1

I+

-

I1

I+

-

-
Polytrichum piliferum

-

I+

-

I+

II+-1

-

-

-

-
P. juniperinum

II+

I+

-

-

-

I+

-

-

-
Sphaerophorus globosus

-

-

-

-

-

II+-1

-

-

-
Hieracium alpinum

II+

I+

-

I+

-

-

-

-

II+
Antennaria dioica

II+

I+

-

I+

-

-

-

-

-

Несомкнутые растительные группировки данной ассоциации, наряду с рассмотренными выше сообществами ассоциации Loiseleurio-Diapensietum играют основную роль на плато в поясе гольцовых пустынь. Там они представляют собой мохово-лишайниковые подушки площадью в несколько квадратных сантиметров и дециметров, составленные, в основном, лишайниками Flavocetraria nivalis, Cetraria islandica, Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Bryocaulon divergens и мхами Racomitrium microcarpon, R. lanuginosum.

Союз Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1936.

ДВ - Harrimanella hypnoides, Salix polaris, Gymnomitrion concinnatum, Anthelia juratzkana, Pleurocladula albescens, Solorina crocea. Сообщества союза располагаются вблизи снежников, в ложбинах на склонах верхнего подпояса горнотундрового пояса, где снег задерживается до июня-середины июля. Время таяния снега и, соответственно, продолжительность вегетационного периода определяют состав и структуру этих приснеговых сообществ.

Асс. Cassiopo-Salicetum herbaceae Nordh. 1936 (Табл. 1).

В травяно-кустарничковом ярусе, иногда слабо выраженном, более всего обычны Harrimanella hypnoides, Salix polaris, Omalotheca supina, Sibbaldia procumbens, Anthoxanthum alpinum, Polygonum viviparum, встречаются Veronica alpina, такие редкие растения, как Cardamine bellidifolia, Minuartia alpina, Gentiana nivalis. В мохово-лишайниковом покрове преобладают Kiaeria starkei, K.blyttii, Polytrichasrum sexangulare, Racomitrium sudeticum, из лишайников характерна и обильна Solorina crocea. На основании различий в составе мохового яруса выделены три варианта - typicum, Racomitrium sudeticum-var. и Gymnomitrion concinnatum-var. (Koroleva, 1994). В сообществах первого варианта в моховом ярусе доминирует Kiaeria starkei, они освобождаются от снежного покрова в начале-середине июля. Racomitrium sudeticum-var. объединяет сообщества и группировки с преобладанием криптогамных растений на сухих каменистых местообитаниях, освобождающихся от снега в середине июля. В сообществах Gymnomitrion concinnatum-var. преобладают печеночные мхи, образуя корочку, время освобождения их от снега - конец июля-начало августа.

Асс. Juncetum trifidi Nordh. 1936 nom.nov. (Табл. 1).

Cообщества имеют довольно бедный видовой состав, кроме Juncus trifidus встречаются Carex bigelowii, Festuca ovina, Empetrum hermaphroditum, моховой ярус (который может быть не выражен при сплошном покрове Juncus trifidus) включает обычные для приснеговых сообществ виды. Сообщества встречаются вблизи снежников, на субстратах, подверженных солифлюкции, также обычны на щебнистых подвижных склонах и высоких плато.

Союз Androsacion alpinae Br.-Bl. ap. Br.-Bl. & Jenny 1926.

Асс. Cryptogrammetum crispae Nordh. 1928.

Несомкнутые растительные группировки и сообщества довольно редко встречаются на скоплениях мелкозема на уступах отвесных скал и ущелий. Растительный покров здесь разрежен, встречаются такие редкие виды, как Dryopteris carthusiana, Polystichum lonchitis, Woodsia alpina, Cryptogramma crispa, Veronica fruticans, также произрастают Gymnocarpium dryopteris, Campanula rotundifolia, Linnaea borealis, Euphrazia sp., Anthoxanthum alpinaum, Juncus trifidus, виды обычные для сообществ союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli и Adenostylion alliriae. Видовой состав мохообразных также очень разнообразен - обычны виды рода Grimmia и Andreaea, встречаются Blindia acuta, Tortella fragilis, Ditrichum flexicaule, Distichium capillaceum, Fissidens osmundoides, Philonotos tomentella, Pohlia filum, Polytrichastrum alpinum и другие. Лишайники также многочисленны, в основном, это виды рода Cladonia, а также Peltigera. Разнообразен покров эпилитных лишайников.

Cоюз Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae Gjaerevoll 1956.

Асс. Saxifrago (cernuae)-Oxyrietum digynae (Böcher 1933) Dierssen 1984.

Многовидовые сообщества с гетерогенным видовым составом располагаются на скалах и выходах коренных пород, периодически или постоянно умеренно увлажняемых. Видовой состав этих сообществ и несомкнутых растительных группировок чрезвычайно богат, из сосудистых растений встречаются Bartsia alpina, Oxyria digyna, Cardamine bellidifolia, Saxifraga oppositifolia, S. tenuis, S. cernua, S. rivularis, Harrimanella hypnoides, Silene acaulis, Dryas octopetala, могут быть встречены редкие растения Arnica fennoscandica, Arenaria pseudofrigida, моховой покров, часто фрагментарный, также разнообразен, чаще встречаются Polytrichum hyperboreum, P. piliferum, Racomitrium microcarpon, R. canescens, Tomenthypnum nitens, Orthothecium chryseum, из лишайников обычны Сetraria islandica, виды рода Cladonia.

Асс. Luzuletum arcuatae Nordh. 1928.

Несомкнутые растительные группировки ассоциации, также довольно гетерогенной по видовому составу, обычны в более сухих местообитаниях, на скалах и щебнистых осыпях горнотундрового и гольцового пояса. Более характерными видами являются Papaver lapponicum, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia, Beckwithia glacialis, Campanula rotundifolia, Luzula confusa, L. arcuata, L. parviflora, Cardamine bellidiflora, Oxytropis sordida, Carex bigelowii, из мхов обычны Racomitrium microcarpon, R. canescens, Andreae rupestris, Polytrichum juniperinum, из лишайников - Cetraria islandica, Cladonia spp.

Синтаксономический спектр горнотундровых растительных сообществ аналогичен таковому для северной Финляндии (Haapasaari, 1988), где в качестве основных факторов, влияющих на структуру горнотундрового растительного покрова, предложены высота над уровнем моря и топография местообитания (Oksanen, Virtanen, 1995).

Для выяснения, какие экологические факторы оказывают основное влияние на горнотундровую растительность Хибин, при помощи программы DECORANA был включен в ординацию массив данных, включающий 122 описания, пробладающих в синтаксономическом спектре сообществ союзов Adenostylion alliariae, Phyllodoco-Vaccinion myrtilli, Nardo-Caricion bigelowii, Salicion herbaceae, Loiseleurio-Diapension, Caricion nardinae. При ординации горнотундровой растительности (Рис. 1) проявляется аналогичный характер распределения описаний в факторном пространстве, как и для горнолесных растительных сообществ. Также все описания распределены вдоль двух воображаемых осей, почти перпендикулярных друг другу. Первая ось, начинаясь с термофильных, ксерофитных сообществ ассоциаций Cetrarietum nivalis, Alectorio-Arctostaphyletum uvae-ursi, заканчивается мезофитными сообществами ассоциаций Cassiopetum tetragonae, Trollietum europaei. Центральное положение на этой оси занимают описания сообществ нескольких ассоциаций: Arctostaphylo alpini-Empetretum hermaphroditi, Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli, Cetraria islandica-Calluna vulgaris-community, расположенных на пологих склонах и террасах в средних условиях увлажнения. Таким образом, как и в горных лесах, основным фактором, определяющим разнообразие растительного покрова горных тундр, является фактор увлажнения, градиент которого совпадает с этой осью.

Вдоль второй линии распределены описания, в основном, выполненные в среднем и верхнем подпоясах горнотундрового пояса. Термофильные и строго хионофобные сообщества ассоциаций Cetrarietum nivalis, Alectorio-Arctostaphyletum uvae-ursi находятся в крайнем положении на этом градиенте, а противоположную позицию занимают описания строго хионофильных сообществ ассоциаций Juncetum trifidi, Cassiopo-Salicetum herbaceae, Nardetum strictae. В промежуточном положении находятся термофильные и хионофобные сообщества ассоциаций Loiseleurio-Diapensietum, Dryatetum octopetalae. Таким образом, этот градиент связан с фактором нивальности (оснеженности) местообитания, который является вторым основным фактором, определяющим разнообразие растительного покрова, в основном, среднего и верхнего подпоясов горнотундрового пояса.

Отчетливо отграничены на диаграмме группы сообществ, которые и в природе имеют дискретный характер: строго хионофобные сообщества ассоциаций Cetrarietum nivalis и Alectorio-Arctostaphyletum uvae-ursi, строго хионофильные сообщества ассоциаций Juncetum trifidi, Cassiopo-Salicetum herbaceae и хионофильные лужайки ассоциации Nardetum strictae, а также лужайки с господством мезофильного разнотравья, принадлежащие к ассоциации Trollietum europaei. Отсутствие четких границ между остальными синтаксонами свидетельствует о континуальном, в основном, характере распределения горнотундровой растительности Хибин.

Список литературы

Аврорин Н.А., Качурин М.Х., Коровкин А.А. Материалы по растительности Хибинских гор // Труды СОПС АН СССР, сер. кольская, вып.2. М.-Л. 1936.

Игнатов М.С., О.М. Афонина (ред.) Список мхов территории бывшего СССР// Arctoa. 1992. Том 1(1-2). С. 1-87.

Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование// Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С.10-20.

Константинова Н.А., А.Д. Потемкин, Р.Н. Шляков. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Том 1(1-2). С. 87 127.

Серебряков И.Г., Куваев В.Б. Материалы о высотном распространении растений в условиях Хибинских гор // Ученые записки МГПИ им. Потемкина. 1952. Том XIX, вып. 1. С. 49-75.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 c.

Barkman, J.J., Moravec, J.J. & Rauschert, S. Code of phytosociological nomenclature. 2nd. ed. // Vegetatio 1986. V. 67. P. 145:195.

Braun-Blanquet J., Tuxen R. Ubersicht der hoheren Vegetationseinheiten Mitteleuropas (Unter Ausschluss der Hochgebirge) // Commun. SIGMA 84, 1943. P.1 11.

Daniels F.J.A. Vegetation of the Angmassalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens // Medd. Gronl Biosci. 1982. № 10. Р. 1-78.

Dierssen K., Zur synsystematik nordeuropaeischen Vegetations typen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationsseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis // Ber.der Reinh. Tuxen-Ges. 1992. N 4. P. 191-226.

Haapasaari M. The oligotrophic heath vegetation of norhtern Fennoscandia and its zonation // Acta Bot. Fennica. 1988. V. 135. P. 1-219.

Hill M.O., DECORANA. A Fortran program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging. Ecology and Systematics, Cornell University, Ithaca, N.Y. 1979.

Koroleva N.E. Phytosociological survey of the tundra vegetation of the Kola Peninsula, Russia // Journ. of Vegetation Science. 1994. № 5. Р. 803-812.

Nordhagen R. Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens // Berg. Mus. Arb. Naturvidensk. Kl. 1936. R. 7. P. 1-88.

Oksanen L, Virtanen, R. Topographic, altitudinal and regional patterns in northern Fennoscandia // Acta Bot. Fennica. 1995. V. 153. P. 1-80.

Santesson R The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 240 p.

Westhoff V., Maarel E., van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation Science, V. Ordination and classification of communities. The Hague, 1973. P. 617-626.

Королева Н.Е. Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН, Кировск 6, Мурманская обл., 184236

User login